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Patagonia continental
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Efecto del ambiente sobre los peces
Genotipo y fenotipo. La anatomía (forma y tamaño del cuerpo, aletas, etc.), el crecimiento (tasa de crecimiento, tamaño máximo, etc.), la fisiología (funcionamiento de los órganos) y el metabolismo (funcionamiento de las células) de los peces están determinados genéticamente (genotipo), pero el grado en que el conjunto de genes se expresa está fuertemente influenciado por el ambiente. En las siguientes secciones se desarrolla brevemente el efecto de algunas características climáticas y de hábitat que influyen en aspectos de la biología y ecología de los peces y que por lo tanto afectan el valor de las poblaciones desde el punto de vista de la pesca recreativa. Con fines ilustrativos se harán menciones recurrentes a la trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss) ya que esta especie habita en la mayoría de los ríos y lagos de la Patagonia y en su variedad steelhead realiza migraciones marinas, representando un excelente caso para ejemplificar los efectos de variables ambientales sobre estrategias de vida, crecimiento y condición de los peces.
El ambiente y ciclos de vida. Las poblaciones que realizan migraciones marinas para alimentarse y luego regresan al río donde nacieron para reproducirse (anádromas) representan un ejemplo ilustrativo de variación genotípica versus variación fenotípica. Los salmones realizan una única migración al mar y luego regresan al río para reproducirse y morir, mientras que las truchas anádromas --la trucha marrón (Salmo trutta) y la trucha arco iris-- pueden realizar múltiples migraciones durante varios años. Ambas estrategias (una única migración vs múltiples migraciones) están determinadas genéticamente, pero tanto en truchas como en salmones existe una gran variabilidad en la edad a la que los ejemplares realizan la primera migración, respondiendo a nivel individual a factores ambientales relacionados con el crecimiento temprano (variación fenotípica). La trucha arco iris del río Santa Cruz es un excelente ejemplo ilustrativo de esta variación. En este río se encuentran dos ecotipos: la variedad steelhead, que es anádroma (realiza migraciones marinas) y la variedad residente, que permanece todo su ciclo de vida en el río. Ambos ecotipos son similares genéticamente, es decir que una steelhead puede haber nacido de padres residentes y una residente de padres anádromos o cualquier combinación parental posible. Que un individuo salga al mar o permanezca toda su vida en el río depende de la tasa de crecimiento que experimente durante los primeros estadíos de vida, lo cual responde a características particulares de el ambiente en el que se crió (temperatura, abundancia de alimento, etc.). De esta forma, a pesar de que los tres ríos principales de la costa atlántica (Ríos Negro, Chubut y Santa Cruz) poseen truchas arco iris, solamente el río más austral y con peores condiciones de crecimiento (el río Santa Cruz) posee el ecotipo anádromo. Un proceso similar ocurre en ríos conectados a lagos, donde algunos ejemplares permanecen toda su vida en el río mientras que otros migran a los lagos y luego regresan todos los años al río de origen para reproducirse, variando a nivel individual la edad de la primera migración.
Ambiente y aspecto. Frecuentemente en un mismo ambiente se observa una amplia diversidad de formas, colores y comportamientos en los peces, incluso cuando se trata de una misma especie. Usando a la trucha arco iris como ejemplo, en los lagos es común que en zonas cercanas a las desembocaduras de los ríos se encuentren ejemplares plateados y ejemplares con colores oscuros (típicos de esta especie). Es probable que los ejemplares coloreados frecuenten el río o zonas litorales, mientras que los ejemplares plateados utilicen zonas profundas del lago. La coloración les permite a los peces mimetizarse con el entorno y evitar ser detectados por depredadores, un pez plateado es muy fácil de ver en el río y por lo tanto representaría una presa fácil y lo mismo ocurriría si un pez con fuerte coloración habitara un lago o un ambiente marino, sobre todo en el caso de truchas y salmones que frecuentan la columna de agua donde serían aún más visibles. A la vez, las truchas y los salmones experimentan cambios de coloración, aspecto y comportamiento durante el período reproductivo. Esto es muy evidente en las especies anádromas que poseen una coloración plateada al llegar del mar y a medida que avanza la temporada reproductiva adquieren la coloración característica de la especie además que desarrollan cambios morfológicos en el cuerpo (por ejemplo, el hocico en forma de gancho en los machos). La calidad y disponibilidad de alimento también puede afectar el aspecto general de los peces, luciendo flacos y con cabezas desproporcionadamente grandes en situaciones de escasez de alimento y con aspecto robusto pero con cabeza pequeña en situaciones de crecimiento extraordinario. A la vez, el color de la carne depende del tipo de alimento que consumen. El típico color salmón de la carne de truchas y salmones responde a una dieta basada en organismos ricos en carotenos (pigmentos), principalmente crustáceos (krill, anfípodos, cladóceros, etc.).
El ambiente y el crecimiento. El crecimiento de los peces está fuertemente influenciado por la abundancia y calidad del alimento. Si bien hay especies con mayor plasticidad en el crecimiento que otras, en general los peces pueden “regular” su crecimiento en función de las características del ambiente. Por ejemplo, el extraordinario crecimiento de las truchas y salmones anádromos se explica por la abundancia de alimento que encuentran en el mar en comparación con los ríos, donde los peces se encuentran fuertemente limitados por la baja productividad del ambiente. En menor escala estas diferencias en crecimiento también se observan entre poblaciones de truchas que realizan migraciones a lagos en comparación con aquellas que permanecen todo su ciclo de vida en los ríos, que en general son pobres en alimento respecto de los lagos. En ambos casos, abundancia y escasez de alimento, el crecimiento de los peces está condicionado por el ambiente. Es natural pensar que los peces de mayor tamaño se sustentan a base de presas de gran tamaño. En algunos casos la capacidad de capturar presas mayores (ej. pasar de consumir insectos acuáticos a pequeños peces o crustáceos como aegla) se traduce en un salto acentuado en el crecimiento y se ha observado además que en ambientes (ríos) que únicamente albergan presas pequeñas los peces no suelen alcanzar tallas grandes (comportamiento de drift feeding o alimento de deriva). Sin embargo, en Patagonia abundan los ejemplos de poblaciones de grandes peces que se alimentan de pequeños crustáceos. De hecho, las poblaciones de truchas con mayor crecimiento en la región se alimentan de pequeños crustáceos. Por ejemplo, en el lago Strobel -- ambientes reconocidos por la abundancia de ejemplares de talla trofeo -- las truchas se alimentan casi exclusivamente de anfípodos (scuds) los cuales capturan en grandes abundancias en la columna de agua y zonas litorales. A la vez, la steelhead del río Santa Cruz sustenta su rápido crecimiento en base a pequeños crustáceos marinos, principalmente eufáusidos (krill) y anfípodos marinos. Por otro lado, en varios ambientes donde hay disponibilidad de presas grandes (peces, aegla, etc.) pero poco abundantes, las truchas tienen un crecimiento lento y en muchos casos no alcanzan grandes tallas. El crecimiento de los peces responde entonces a un balance entre el valor calórico de las presas (es decir cuanta energía le proveen) y el gasto energético asociado a su captura. Por ejemplo, el consumo de presas pequeñas, pero con alto valor calórico, es una estrategia viable si éstas se encuentran en gran abundancia y por lo tanto es relativamente bajo el costo de su captura, como es el caso del krill marino o los crustáceos en lagos y lagunas de mesetas basálticas. A la vez, el alimento debe tener un adecuado balance entre cantidad de energía (grasas y carbohidratos) y proteínas, para cubrir las necesidades energéticas y formar tejido y estructuras. El crecimiento y desarrollo de los peces también se encuentra fuertemente condicionado por la temperatura del agua. Las especies de peces tienen valores óptimos de temperatura que maximizan el crecimiento y rangos de temperatura de tolerancia por afuera de los cuales no pueden sobrevivir. El alimento se destina a procesos metabólicos (actividad de las células), crecimiento, reservas (ej. grasas) y procesos fisiológicos. En primavera y verano los ambientes acuáticos suelen ser más productivos y a medida que la temperatura del agua aumenta también se incrementa la tasa metabólica de los peces, favoreciendo el crecimiento, pero aumentando a la vez la demanda energética (alimento). Durante el otoño y el invierno la disponibilidad de alimento disminuye junto con una disminución de la temperatura del agua y por lo tanto también disminuyen la tasa metabólica de los peces y su demanda de alimento. Es por eso que en aguas muy frías se observa menor actividad de los peces. Sin embargo, si la temperatura no baja lo suficiente y la oferta de alimento no alcanza para cubrir la demanda energética, los peces utilizan sus reservas de energía para mantener el metabolismo basal, en detrimento del crecimiento. El crecimiento entonces se maximiza cuando el período de abundancia de alimento coincide con la temperatura óptima de crecimiento (que es propia de cada especie) y cuando la temperatura baja lo suficiente durante los períodos de escasez de alimento (invierno). No es de extrañar entonces que en Argentina y Chile las truchas y salmones de mayor tamaño se encuentren en las regiones más australes, donde se dan estas combinaciones, o bien en lagos donde los peces pueden realizar migraciones a ambientes con temperatura favorables en cada período.
Importancia de conservar los ambientes acuáticos. De acuerdo a lo desarrollado en esta sección, las alteraciones intencionales y no intencionales del ambiente pueden tener importantes consecuencias sobre la salud, el crecimiento y el ciclo de vida de los peces y por lo tanto sobre la calidad de las pesquerías recreativas. En Patagonia muchas poblaciones de peces y sus hábitats se encuentran afectados o amenazados por una o varias de las siguientes causas: cambios en la morfología y estructura física de las cuencas (ej. canalización, represas), empobrecimiento de la calidad del agua (ej. vertido de nutrientes, agroquímicos, metales pesados), cambios en los ciclos hidrológicos (ej. cambio climático, deforestación), cambios en la estructura comunitaria (introducción de especies animales y vegetales como peces y alga didymo), introducción de enfermedades (ej. hongos y parásitos), por nombrar las más relevantes. Las pesquerías deportivas tienen un rol social y económico importante en Patagonia, contribuyendo a las economías regionales y al desarrollo de muchas localidades. A la vez, los ambientes acuáticos se encuentran entre los principales proveedores de servicios ecosistémicos y reservorios de biodiversidad. El desarrollo productivo y urbanístico de la región debería estar acompañado de estudios que evalúen los potenciales impactos sobre los ambientes acuáticos y de análisis de balances de costos y beneficios, considerando aspectos económicos, sociales y ambientales y abarcando además escalas locales y regionales. Por Julio Lancelotti