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Patagonia continental

Los peces de Patagonia y su ambiente

 

Considerando la diversidad ambiental de la Patagonia y su potencial para albergar poblaciones de peces, las especies nativas de peces no son muy numerosas y su distribución geográfica original es relativamente poco extensa. Este hecho respondería a procesos particulares de dispersión a lo largo de la historia evolutiva de la región y no a limitaciones ambientales. Por ejemplo, se observó que varias especies nativas (pejerrey o perca) han sido introducidas con éxito en ambientes acuáticos fuera de su área de distribución nativa, indicando que podrían haber colonizado esos ambientes mediante procesos naturales de dispersión, que evidentemente no ocurrieron. Asimismo, los salmónidos han sido introducidos exitosamente en la mayoría de los ambientes acuáticos de Patagonia, los cuales en general originalmente albergaban especies de mediano y pequeño porte y en algunos casos carecían de peces nativos, como por ejemplo la mayoría de lagos y lagunas de las mesetas basálticas. Más allá de la historia particular de cada sitio, la Patagonia ofrece una excepcional diversidad de ambientes acuáticos, cada uno con sus propias características paisajísticas y atractivos pesqueros. A lo largo de su extenso territorio y su amplia variedad de paisajes, la Patagonia es reconocida por la riqueza y diversidad de ambientes acuáticos, incluyendo grandes ríos caudalosos que nacen en la cordillera de los Andes y desembocan en los océanos Atlántico y Pacífico, imponentes lagos y miles de arroyos, chorrillos y lagunas dispersos a lo largo de toda su geografía. Estos ambientes acuáticos se distribuyen en fuertes gradientes climáticos: desde la región norte de Patagonia, que es relativamente templada, hasta las gélidas aguas de Tierra del Fuego y desde la húmeda Selva Valdiviana en la cordillera (una de las regiones con mayores precipitaciones a escala global) hasta las áridas regiones de la zona costera, en las provincias de Chubut y Santa Cruz. El viento que suele ser una agradable brisa en algunas regiones representa un tormento persistente en otras. Junto con el clima, la geología, la vegetación y la topografía son los principales modeladores de las características primarias de los sistemas acuáticos y por lo tanto también de sus poblaciones de peces. En esta sección se caracterizan los ambientes de Patagonia y se discute en términos generales el efecto de variables ambientales sobre la biología y ecología de los peces. La abundancia y crecimiento de los peces está fuertemente condicionada por la productividad de los ambientes que habitan, cuestión que en los sistemas acuáticos depende en gran medida de la cantidad, calidad y disponibilidad de materia orgánica y nutrientes. Estos nutrientes pueden provenir del mismo sistema (autóctono), del entorno terrestre (alóctono) o de ambas fuentes. A la vez, la recirculación de los nutrientes depende del tamaño y forma de las cuencas, de variables climáticas (viento, radiación solar, etc.) y de la estructura y composición de especies de las comunidades acuáticas. En un contexto de gran variabilidad ambiental, como es el caso de Patagonia, no es extraño encontrar destinos pesqueros tan variados, con poblaciones de peces tan diversas en cuanto a historias de vida, crecimiento y aspecto, incluso cuando se comparan poblaciones de una misma especie (ej. trucha arco iris, Oncorhynchus mykiss). Sin embargo, algunas regiones geográficas o sistemas acuáticos comparten características generales y pueden ser agrupados con fines ilustrativos. En particular, las diferencias más evidentes se encuentran entre la región andina y la estepa. Conocer las características distintivas de estos grandes sistemas contribuye a entender los factores que posibilitan la diversidad de poblaciones de peces mencionada.

Sistemas acuáticos andinos. La sorprendente transparencia del agua en la mayoría de ríos y grandes lagos de la Patagonia andina es un reflejo de su extremadamente baja productividad primaria (fitoplancton). Estos ambientes son muy pobres en nutrientes (en términos técnicos son ambientes oligotróficos a ultra-oligotróficos), lo que limita fuertemente el desarrollo de los productores primarios -- fitoplancton, perifiton, y vegetación acuática (macrófitas) -- y consecuentemente a todos los organismos que dependen de éstos. Los productores primarios convierten la energía lumínica y los nutrientes en materia orgánica utilizable para el resto de los organismos y por lo tanto constituyen el nivel basal de las redes tróficas.  En general los lagos de la Patagonia andina son cuerpos de agua profundos (> 100 m) de origen glaciario. Estos ambientes presentan estratificación térmica durante los meses cálidos con capas de agua con temperatura decreciente a mayores profundidades. Una de las consecuencias más importantes de esta estratificación es el desacople espacial-temporal entre la zona con mayor radiación solar (capas superiores) y la zona con mayor concentración de nutrientes (lecho de los lagos). Por lo tanto, el crecimiento de los organismos fotosintetizadores se encuentran limitado por la escasez de nutrientes y gran parte de la energía lumínica disponible no puede ser utilizada para sintetizar materia orgánica. Una consecuencia directa de la baja producción primaria también es el pobre desarrollo de las comunidades de zooplancton (consumidores del fitoplancton) y de todos los organismos que dependen de éstas, incluyendo a los peces. Los ríos y bosques aledaños representan una fuente adicional de materia orgánica (hojas, insectos, etc.), que una vez ingresados a los lagos es procesada por comunidades bacterianas y organismos descomponedores. En general, en los lagos andinos el zooplancton, en especial los cladóceros y copépodos, es depredado principalmente por larvas de peces y cuando están presentes por las especies de pejerrey (Odonthestes hatcheri y O. bonaerensis). Los juveniles y adultos dependen mayoritariamente de presas bentónicas y litorales, como larvas de quironómidos (midges), gasterópodos (caracoles dulceacuículas; snails) y anfípodos (scuds), aunque las especies que alcanzan mayor tamaño (e.j trucha arco iris y trucha marrón) también consumen peces pequeños y otros vertebrados (ej. roedores, anfibios). Por otro lado, los ríos y arroyos andinos, que suelen ser menos productivos que los lagos, albergan comunidades de organismos cortadores, descomponedores y detritívoros -- muchos de los cuales son insectos y larvas de insectos -- que se alimentan de restos de vegetación terrestre (hojas, madera, etc.). Estos organismos son depredados por invertebrados y vertebrados, transfiriendo esa materia orgánica a lo largo de las redes tróficas hasta los predadores de los niveles tróficos superiores (peces). Por último, las lagunas de la región andina son comparativamente más ricas en nutrientes que los lagos profundos y los ríos. En estos ambientes la materia orgánica proviene tanto de las plantas acuáticas litorales (macrófitas) como de la vegetación terrestre y llega a los peces a través de varias vías que comienzan en las comunidades bacterianas y que en la trama trófica incluye al zooplancton, a insectos acuáticos y sus larvas y a crustáceos de mayor tamaño. En todos estos ambientes, donde la abundancia de presas es relativamente escasa, los peces dependen en gran medida del aporte de presas terrestres que son arrastradas por ríos y arroyos o que provienen de la vegetación circundante. No es raro entonces que los peces respondan activamente al uso de señuelos que asemejen presas como insectos, pequeños roedores y anfibios.

Sistemas acuáticos de estepa. Los lagos y lagunas de la estepa patagónica son significativamente más productivos que los ambientes andinos. La mayoría de estos ambientes se formaron durante eventos de vulcanismo y son someros (< 80m) en comparación con los lagos andinos. Los intensos y persistentes vientos característicos de la estepa patagónica hacen que las capas de agua se mezclen continuamente, evitando la estratificación térmica mencionada para los lagos andinos. Esta mezcla de agua facilita la recirculación de nutrientes desde el lecho de los lagos hacia la columna de agua, quedando los mismos disponibles para el fitoplancton, que en estos ambientes representa gran parte de la producción primaria. A la vez, al ser poco profundos, estos lagos y lagunas suelen presentar zonas con abundancia de macrófitas (plantas acuáticas) y gran desarrollo de perifiton (bacterias hongos y algas que cubren los sustratos duros como piedras y plantas). Por lo tanto, el zooplancton y organismos bentónicos (caracoles acuáticos, anfípodos, etc.) suelen ser muy abundantes y de gran tamaño. En estos ambientes los peces suelen tener un crecimiento extraordinario en base a dietas ricas en crustáceos (principalmente anfípodos).  Por último, los ríos que recorren la estepa patagónica hacia el mar tienen sus nacientes en la cordillera de los andes. En general en sus cabeceras son similares a los ríos andinos, mientras que las características del agua y comunidades acuáticas se modifican a lo largo de sus cursos a medida que reciben aporte de nutrientes terrestres y atraviesan diferentes zonas geológicas y paisajes. Mientras que en algunos casos (río Santa Cruz) las comunidades son relativamente homogéneas a lo largo de todo su curso, en la mayoría de los casos éstas son muy variables y es difícil encontrar generalidades. Una de las variables físicas que más cambia en este gradiente es su temperatura, lo cual hace que las comunidades cambien radicalmente. Un ejemplo de esto es el Río Negro, el cual en sus nacientes las especies dominantes son salmónidos introducidos de agua fría y cerca de la desembocadura en el mar son abundantes las carpas (Cyprinus carpio), características de aguas más lentas y temperatura más alta......

 

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Efecto del ambiente sobre los peces

Genotipo y fenotipo. La anatomía (forma y tamaño del cuerpo, aletas, etc.), el crecimiento (tasa de crecimiento, tamaño máximo, etc.), la fisiología (funcionamiento de los órganos) y el metabolismo (funcionamiento de las células) de los peces están determinados genéticamente (genotipo), pero el grado en que el conjunto de genes se expresa está fuertemente influenciado por el ambiente. En las siguientes secciones se desarrolla brevemente el efecto de algunas características climáticas y de hábitat que influyen en aspectos de la biología y ecología de los peces y que por lo tanto afectan el valor de las poblaciones desde el punto de vista de la pesca recreativa. Con fines ilustrativos se harán menciones recurrentes a la trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss) ya que esta especie habita en la mayoría de los ríos y lagos de la Patagonia y en su variedad steelhead realiza migraciones marinas, representando un excelente caso para ejemplificar los efectos de variables ambientales sobre estrategias de vida, crecimiento y condición de los peces.

El ambiente y ciclos de vida. Las poblaciones que realizan migraciones marinas para alimentarse y luego regresan al río donde nacieron para reproducirse (anádromas) representan un ejemplo ilustrativo de variación genotípica versus variación fenotípica. Los salmones realizan una única migración al mar y luego regresan al río para reproducirse y morir, mientras que las truchas anádromas --la trucha marrón (Salmo trutta) y la trucha arco iris-- pueden realizar múltiples migraciones durante varios años. Ambas estrategias (una única migración vs múltiples migraciones) están determinadas genéticamente, pero tanto en truchas como en salmones existe una gran variabilidad en la edad a la que los ejemplares realizan la primera migración, respondiendo a nivel individual a factores ambientales relacionados con el crecimiento temprano (variación fenotípica). La trucha arco iris del río Santa Cruz es un excelente ejemplo ilustrativo de esta variación. En este río se encuentran dos ecotipos: la variedad steelhead, que es anádroma (realiza migraciones marinas) y la variedad residente, que permanece todo su ciclo de vida en el río. Ambos ecotipos son similares genéticamente, es decir que una steelhead puede haber nacido de padres residentes y una residente de padres anádromos o cualquier combinación parental posible. Que un individuo salga al mar o permanezca toda su vida en el río depende de la tasa de crecimiento que experimente durante los primeros estadíos de vida, lo cual responde a características particulares de el ambiente en el que se crió (temperatura, abundancia de alimento, etc.). De esta forma, a pesar de que los tres ríos principales de la costa atlántica (Ríos Negro, Chubut y Santa Cruz) poseen truchas arco iris, solamente el río más austral y con peores condiciones de crecimiento (el río Santa Cruz) posee el ecotipo anádromo. Un proceso similar ocurre en ríos conectados a lagos, donde algunos ejemplares permanecen toda su vida en el río mientras que otros migran a los lagos y luego regresan todos los años al río de origen para reproducirse, variando a nivel individual la edad de la primera migración.

Ambiente y aspecto. Frecuentemente en un mismo ambiente se observa una amplia diversidad de formas, colores y comportamientos en los peces, incluso cuando se trata de una misma especie. Usando a la trucha arco iris como ejemplo, en los lagos es común que en zonas cercanas a las desembocaduras de los ríos se encuentren ejemplares plateados y ejemplares con colores oscuros (típicos de esta especie). Es probable que los ejemplares coloreados frecuenten el río o zonas litorales, mientras que los ejemplares plateados utilicen zonas profundas del lago. La coloración les permite a los peces mimetizarse con el entorno y evitar ser detectados por depredadores, un pez plateado es muy fácil de ver en el río y por lo tanto representaría una presa fácil y lo mismo ocurriría si un pez con fuerte coloración habitara un lago o un ambiente marino, sobre todo en el caso de truchas y salmones que frecuentan la columna de agua donde serían aún más visibles. A la vez, las truchas y los salmones experimentan cambios de coloración, aspecto y comportamiento durante el período reproductivo. Esto es muy evidente en las especies anádromas que poseen una coloración plateada al llegar del mar y a medida que avanza la temporada reproductiva adquieren la coloración característica de la especie además que desarrollan cambios morfológicos en el cuerpo (por ejemplo, el hocico en forma de gancho en los machos). La calidad y disponibilidad de alimento también puede afectar el aspecto general de los peces, luciendo flacos y con cabezas desproporcionadamente grandes en situaciones de escasez de alimento y con aspecto robusto pero con cabeza pequeña en situaciones de crecimiento extraordinario. A la vez, el color de la carne depende del tipo de alimento que consumen. El típico color salmón de la carne de truchas y salmones responde a una dieta basada en organismos ricos en carotenos (pigmentos), principalmente crustáceos (krill, anfípodos, cladóceros, etc.).

El ambiente y el crecimiento. El crecimiento de los peces está fuertemente influenciado por la abundancia y calidad del alimento. Si bien hay especies con mayor plasticidad en el crecimiento que otras, en general los peces pueden “regular” su crecimiento en función de las características del ambiente. Por ejemplo, el extraordinario crecimiento de las truchas y salmones anádromos se explica por la abundancia de alimento que encuentran en el mar en comparación con los ríos, donde los peces se encuentran fuertemente limitados por la baja productividad del ambiente. En menor escala estas diferencias en crecimiento también se observan entre poblaciones de truchas que realizan migraciones a lagos en comparación con aquellas que permanecen todo su ciclo de vida en los ríos, que en general son pobres en alimento respecto de los lagos. En ambos casos, abundancia y escasez de alimento, el crecimiento de los peces está condicionado por el ambiente. Es natural pensar que los peces de mayor tamaño se sustentan a base de presas de gran tamaño. En algunos casos la capacidad de capturar presas mayores (ej. pasar de consumir insectos acuáticos a pequeños peces o crustáceos como aegla) se traduce en un salto acentuado en el crecimiento y se ha observado además que en ambientes (ríos) que únicamente albergan presas pequeñas los peces no suelen alcanzar tallas grandes (comportamiento de drift feeding o alimento de deriva). Sin embargo, en Patagonia abundan los ejemplos de poblaciones de grandes peces que se alimentan de pequeños crustáceos. De hecho, las poblaciones de truchas con mayor crecimiento en la región se alimentan de pequeños crustáceos. Por ejemplo, en el lago Strobel -- ambientes reconocidos por la abundancia de ejemplares de talla trofeo -- las truchas se alimentan casi exclusivamente de anfípodos (scuds) los cuales capturan en grandes abundancias en la columna de agua y zonas litorales. A la vez, la steelhead del río Santa Cruz sustenta su rápido crecimiento en base a pequeños crustáceos marinos, principalmente eufáusidos (krill) y anfípodos marinos. Por otro lado, en varios ambientes donde hay disponibilidad de presas grandes (peces, aegla, etc.) pero poco abundantes, las truchas tienen un crecimiento lento y en muchos casos no alcanzan grandes tallas. El crecimiento de los peces responde entonces a un balance entre el valor calórico de las presas (es decir cuanta energía le proveen) y el gasto energético asociado a su captura. Por ejemplo, el consumo de presas pequeñas, pero con alto valor calórico, es una estrategia viable si éstas se encuentran en gran abundancia y por lo tanto es relativamente bajo el costo de su captura, como es el caso del krill marino o los crustáceos en lagos y lagunas de mesetas basálticas. A la vez, el alimento debe tener un adecuado balance entre cantidad de energía (grasas y carbohidratos) y proteínas, para cubrir las necesidades energéticas y formar tejido y estructuras. El crecimiento y desarrollo de los peces también se encuentra fuertemente condicionado por la temperatura del agua. Las especies de peces tienen valores óptimos de temperatura que maximizan el crecimiento y rangos de temperatura de tolerancia por afuera de los cuales no pueden sobrevivir. El alimento se destina a procesos metabólicos (actividad de las células), crecimiento, reservas (ej. grasas) y procesos fisiológicos. En primavera y verano los ambientes acuáticos suelen ser más productivos y a medida que la temperatura del agua aumenta también se incrementa la tasa metabólica de los peces, favoreciendo el crecimiento, pero aumentando a la vez la demanda energética (alimento). Durante el otoño y el invierno la disponibilidad de alimento disminuye junto con una disminución de la temperatura del agua y por lo tanto también disminuyen la tasa metabólica de los peces y su demanda de alimento. Es por eso que en aguas muy frías se observa menor actividad de los peces. Sin embargo, si la temperatura no baja lo suficiente y la oferta de alimento no alcanza para cubrir la demanda energética, los peces utilizan sus reservas de energía para mantener el metabolismo basal, en detrimento del crecimiento. El crecimiento entonces se maximiza cuando el período de abundancia de alimento coincide con la temperatura óptima de crecimiento (que es propia de cada especie) y cuando la temperatura baja lo suficiente durante los períodos de escasez de alimento (invierno). No es de extrañar entonces que en Argentina y Chile las truchas y salmones de mayor tamaño se encuentren en las regiones más australes, donde se dan estas combinaciones, o bien en lagos donde los peces pueden realizar migraciones a ambientes con temperatura favorables en cada período.

Importancia de conservar los ambientes acuáticos. De acuerdo a lo desarrollado en esta sección, las alteraciones intencionales y no intencionales del ambiente pueden tener importantes consecuencias sobre la salud, el crecimiento y el ciclo de vida de los peces y por lo tanto sobre la calidad de las pesquerías recreativas. En Patagonia muchas poblaciones de peces y sus hábitats se encuentran afectados o amenazados por una o varias de las siguientes causas: cambios en  la morfología y estructura física de las cuencas (ej. canalización, represas),  empobrecimiento de la calidad del agua (ej. vertido de nutrientes, agroquímicos, metales pesados), cambios en los ciclos hidrológicos (ej. cambio climático, deforestación), cambios en la estructura comunitaria (introducción de especies animales y vegetales como peces y alga didymo), introducción de enfermedades (ej. hongos y parásitos), por nombrar las más relevantes. Las pesquerías deportivas tienen un rol social y económico importante en Patagonia, contribuyendo a las economías regionales y al desarrollo de muchas localidades. A la vez, los ambientes acuáticos se encuentran entre los principales proveedores de servicios ecosistémicos y reservorios de biodiversidad. El desarrollo productivo y urbanístico de la región debería estar acompañado de estudios que evalúen los potenciales impactos sobre los ambientes acuáticos y de análisis de balances de costos y beneficios, considerando aspectos económicos, sociales y ambientales y abarcando además escalas locales y regionales. Por Julio Lancelotti